研究方向
- 演化發育生物學：
胚胎發育時具有固定細胞系譜的現象 (eutely) 如何演化出來?
環帶綱環節動物的祖先如何拋棄浮游幼生並從海洋入侵陸域及淡水環境?
水蛭的祖先如何失去體節再生的能力?
環帶綱環節動物的神經系統與行為的發育與演化
- 無脊椎動物學：
非寄生性扁蟲的個體生物學
本土水生及土壤微型無脊椎動物 (冠輪動物總門)
本實驗室研究的核心問題源自於比較動物學及無脊椎動物學，所關心的對象是地球上不同門類動物形態及行為功能的歧異度。就研究取徑上來說，本實驗室的主要特色是環節動物演化發育生物學，也就是透過發育機制的比較研究，以發現動物體制與形態歧異度的起源與遺傳基礎。另一方面，非主流模式動物所得到的結果也與主流模式動物互補，進一步理解發育機制的本質及演化可塑性。除了胚胎發育與再生等與發育生物學相關的課題之外，本實驗室的設備尚可支援小型無脊椎動物的形態、分類、行為、養殖、基因體等方面的研究。
我們的長期研究目標為：
一、動物體制 (body plan) 的演化
澤蛭是輪冠動物總門 (Lophotrochozoa) 的一員。輪冠動物包含許多常見且在生態及演化上有重要地位的無脊椎動物，如軟體動物、環節動物、扁蟲等，但相較於其他門類，輪冠動物發生學的研究少得可憐，且大多屬於描述性研究，針對發育機制進行實驗性分析的研究相當稀少。由於生活史的特化，蛭與寡毛類失去輪冠動物特有幼生期，因此澤蛭胚胎發育和一般輪冠動物很難直接在外表形態的基礎上比較。但近年來的研究卻顯示，澤蛭在基因表現及細胞系譜這兩方面，和多毛類環節動物可做直接比較，因此澤蛭胚胎發育的實驗分析或可成為未來輪冠動物發生學研究的開路先鋒。在與多毛類比較時，若聚焦於兩者的差異，則可在另一方面研究環帶綱的直接發育是如何演化出來的。環帶綱是陸域生態系生成的開路先鋒，這方面的研究將可讓我們了解，在數億年前，當動物最早從海洋登陸時，環帶綱的祖先如何適應陸域環境，並發展成陸域生態系的重要成分。最後，許多輪冠動物在卵裂期的細胞系譜在演化上極為保守，即使不同門間都有相同早期細胞系譜。這特徵讓輪冠動物成為一個可用來研究動物體制演化的獨特系統。澤蛭胚胎發育的研究，可藉由與其他輪冠動物的比較，對動物體制演化方面的問題產生一些洞見。二、胚胎發育機制的演化
澤蛭胚胎發育有固定的細胞系譜。這點和線蟲 C. elegans 相同，但相較於線蟲，澤蛭的細胞組成更為複雜。蛭類及寡毛類環節動物可能是擁有固定細胞系譜的動物中細胞數量最多、體制最複雜的。因此，澤蛭是自然界應用固定細胞系譜作為胚胎發育機制的極限。相較之下，在更複雜的動物中（如脊椎動物），胚胎細胞系譜是不固定而有彈性的，所使用的細胞命運決定機制和以固定細胞系譜為主的小型無脊椎動物胚胎有所不同。但我們已經逐漸在澤蛭胚胎中發現一些介於兩種典型之間的中間型發育機制，因此研究像澤蛭這樣複雜度高但又同時有固定細胞系譜的胚胎發育，可以讓我們對這兩種典型的胚胎發生機制有基本的重新認識。再者，所有動物都源自單一共同祖先，這兩種胚胎發育典型也勢必有相同起源。雖然遠古祖先早已滅絕，但透過再次演化出來中間型的研究，可以讓我們對演化歷史中發育機制演變的趨勢與可能性有進一步了解。三、神經系統及動物行為的發育與演化
醫用水蛭 (屬無吻蛭目 Arhynchobdellida) 長期以來是系統神經生物學的一個模式系統，用於研究支配規律行為的簡單神經網路，對神經網路基本原理的認識有很大的貢獻。但醫蛭的早期胚胎相當小，難以培養操作。晚期胚胎成長後，則可供單細胞層級的操作。因此，過去醫蛭神經系統發育的研究集中在晚期發育。蛭類中樞神經系統構成的種間差異不大，故澤蛭神經系統早期發育的研究可和醫蛭神經系統晚期發育的相關研究銜接參照比較。這也是當初1970年代開始研究澤蛭胚胎學的主要誘因，但由於許多技術上的問題，兩者還無法有效接上。直到現在，我們開發出新一代的細胞系譜追蹤技術，才有實現這個目標的可能性。四、無性生殖 (asexual reproduction) 與再生 (regeneration) 的演化
環節動物一般來說都有相當程度的修補及再生能力，可將因受傷失去的體節片段修補好或甚至長出新的體節來。唯獨水蛭是環節動物中的例外，牠們不具有將失去體節生長回來的體軸再生能力，僅具小規模傷口修補能力。這個再生能力的演化趨勢可類比脊椎動物，相較於原始脊椎動物，高等脊椎動物有較低落的再生能力。同樣地，環節動物中體制較為特化的水蛭也有較弱的再生能力。我們著手建立以澤蛭為核心並搭配數種與蛭親緣關係較接近的寡毛類環節動物所組成的比較生物研究系統，來探索環節動物中創傷修補及再生機制的多樣性。雖然環節動物與脊椎動物是兩個獨立的案例，但我們或可透過兩者之間的比較來發現再生能力演化的通則，希望有一天能幫助我們了解為什麼不同生物的再生能力可有很大的差距。
就另一層面來說，無脊椎動物的再生大多是人為實驗操作所誘發的現象，自然界中無脊椎動物的再生是否有演化上的意義仍然是很大的爭議。有一說法是，再生是以人為創傷的方式開啟無性生殖的分子細胞機制所造成的現象。為了更進一步探索無性生殖與再生的關係，我們對無脊椎動物以裂片或產生胞芽方式所進行無性生殖有很高的興趣。五、生物多樣性
我們所關心的終極問題是地球上生物的多樣性是怎麼來的，將會如何發展下去。除了以上演化發育生物學層面的研究之外，最基本的一個面向是生物多樣性的組成。目前，我們最有興趣的部分是生存在水中及土壤中的微型無脊椎動物。由於過去在觀察工具上的限制，微型無脊椎動物往往被研究者忽視，而新的顯微鏡技術及分子技術發展讓我們開始有能力去探索環境中隱形的生物多樣性，以及瞭解這些微型無脊椎動物的基本生物學，甚至進一步去探索其發育及基因體的構成與機制。透過這樣的研究，希望能更豐富我們對自己所處的過去、現在及未來的了解。
本實驗室主要以澤蛭 (Helobdella) 的胚胎發育為主力。既然我們主張以非主流模式生物進行比較性研究，當然不會自打嘴巴，只研究一種澤蛭。除了澤蛭，我們也以其他無脊椎動物進行研究 (詳見研究項目)。但澤蛭仍是比較研究的基礎，也是實驗技術的開發平台。分類上，澤蛭屬於環節動物門 (Phylum Annelida) 環帶綱 (Class Clitellata) 蛭亞綱 (Subclass Hirudinea) 有吻蛭目 (Order Rhynchobdellida) 舌蛭科 (Family Glossiphoniidae) 的一個屬，目前發現近五十種，但可能有更多尚未被描述的種。不同於一般印象中的吸血水蛭，它們以水生昆蟲幼生、其他貧毛類環節動物及小型淡水螺為主食，並不會攻擊人類及其他哺乳類動物。相較其它環節動物，舌蛭科胚胎的培養方法簡單，因此其胚胎學早在1870年就有相關研究發表，是現代實驗胚胎學的先驅。但二十世紀開始，以遺傳學為主的生物學研究興起後，舌蛭科胚胎的研究進入長達半個世紀的停滯。直到1970年代，舌蛭科胚胎的研究才又在加州大學柏克萊校區復興，先是以顯微注射標記物質的方法進行胚胎細胞系譜研究，隨後又相繼有實驗胚胎學及胚胎發育基因表現研究。2013年發表於 Nature 期刊的 Helobdella robusta 基因體定序更進一步讓我們可以在現有的基礎上，研究其胚胎發育的分子機制。目前澤蛭可以說是環節動物中最完備的發生學研究物種。我們在實驗上使用的技術有實驗胚胎學技術 (如顯微注射及顯微手術) 、各式分子生物學技術、分子組織學技術、活體顯微造影、影像處理分析、基因體分析及演化分析等。
請有意加入本實驗室的研究生及博士後找老師詳談。我們也歡迎大學部學生來實驗室走走，和我們聊聊，看看我們在做什麼，試一試你的手感。如果感覺不錯的話，不妨和我們一起做個小研究計劃，親自體驗研究到底是怎麼一回事。除澤蛭胚胎發育之外，我們也歡迎有自己想研究題目的有志之士加入我們的行列。我們實驗室的配置以實驗胚胎學為主，無論是其他非主流模式動物的發育及比較解剖研究，或是以環節動物為材料但涉及其他領域的研究，只要我們在設備或材料上能支援，可透過與其他實驗室合作的方式進行研究。
