"我們難道沒有因此感受到藉著有機體的法則......,大自然有足夠的時間,空間,以及環境讓最初的生命形式不斷的發展改進........,並且增殖分化成現今所看到的生物?因此........藉著長時間,以及雖然緩慢但是不斷改變的環境,大自然已經逐漸的完成了我們目前所看到的情況。這是一個多棒的主意啊,尤其是與現在大部分人的認知有著這麼大的差距。"1

拉馬克18035月於巴黎國立自然歷史博物館的上課內容

 

演化生物學有一個令人困擾的問題,那就是退化器官,是由於適應性演化(adaptive evolution)而來的嗎?教科書上的題材通常舉深海魚或是穴居動物眼睛退化的例子,說明因為生長在沒有光線的環境,所以眼睛都退化了。至於它的成因則至今仍在爭論中。主張適應性的觀點認為,感光細胞是最消耗能量的細胞之一,維持其功能需要花費大量的能量。因此在沒有光線的地方,天擇會偏好眼睛的退化。但是也有學者不認同這種看法。他們認為這些生物不是沒有眼睛,而是長了沒有功能的眼睛。這樣其實更糟糕,因為少長一個眼睛還可以節省一些資源,長了一個沒有功能的眼睛簡直是浪費。所以一個退化的眼睛,怎麼看都不像是適應演化的結果。

 

有趣的是達爾文對這個問題的看法。他認為:"很難想像眼睛本身對居住在黑暗中的動物有甚麼壞處,因此它的失去功能應該是廢退(disuse)的結果。"我沒有引用錯誤,一向強調生物適應性演化的達爾文,在這裡用的正是用進廢退(use and disuse)的廢退這個字眼。

 

如果達爾文認為,增加適應性的改變會被留下來,沒有功能的則會消失。那這與拉馬克的用進廢退有甚麼根本的差別?所謂的拉馬克學派到底錯在哪裡?每次學校教到生物演化,可憐的拉馬克總是要被拿出來與達爾文比較。老師並且藉此告誡學生觀察對於科學研究有多重要,錯誤的觀察往往會導致錯誤的結論。而當然,拉馬克也就順理成章的被拿來嘲弄一番。最後提到拉馬克就會想到那隻脖子沒有變長的長頸鹿。

 

然而弔詭的是,在我們公認演化始祖達爾文的眼中,拉馬克才是真正生物演化的先驅。在物種原始的序言中,達爾文寫到:"拉馬克的學說,是在這個領域裡最早受到注意的。在他1801年以及之後發表的著作中,指出物種包括人類, 都是由其他生物演變而來。他卓越的研究引發大家注意到生物以及非生物的演變都是遵照自然的定律,而非神奇力量的介入。"2

 

拉馬克生平

這個人到底做了哪些教科書沒有告訴我們的事,讓達爾文認為他才是第一個提出物種演化概念的人?拉馬克生於174481號是法國南部鄉下一個11個小孩家庭的么子。年輕時曾從軍,但因為身體因素提早於1768年退伍。之後就在巴黎的銀行擔任行員,並修讀植物學與醫學。1778年在Buffon的幫助下出版了法國植物誌,並且大受好評。拉馬克因此獲得法國皇家植物園裡助理植物學家的工作。1793年植物園改組為自然史博物館,並設12個學門,拉馬克被聘為負責昆蟲以及蟲類學門(即現今的無脊椎動物)的教授。雖然對這些生物一無所知,但是拉馬克憑藉著他的努力,很快的成為這方面的專家,並成為無脊椎動物研究的奠基者。他把甲殼類,蜘蛛與環節動物獨立於昆蟲之外。並且把海鞘以及藤壺從軟體動物中獨立出來。事實上脊椎動物這一詞正是拉馬克最先使用的。

 

拉馬克的演化觀

從整理博物館的標本中,啟發了拉馬克對物種演化的概念。從1801年開始發表他的演化學說。當其他學者只是在猜測演化的可能性的時候,他就已經指出:"時間以及適合的環境是自然界產生眾多物種的主要關鍵"。今天拉馬克及其學說,往往被指為具有貶意的"後天獲得的性狀可以傳給子代(acquired traits can be inherited)"。但是拉馬克的論述卻遠比這個複雜以及完整。他認為環境的變動會改變生物的需求,進一步造成生物行為的改變。而後者使的生物體某些部位被使用的頻率改變。越頻繁的使用使該部位更發達,反之使該部位退化。拉馬克稱這種用進廢退為他的"第一定律"。拉馬克的第二定律指出,所有的這些改變都是可以遺傳的。由這兩個定律拉馬克認為,生物的演化是基於生物為了適應環境所產生連續且漸進式改變的結果。

 

以現今的證據來看,拉馬克式的遺傳觀念,當然是不正確的。但是一直到20世紀初期,孟德爾遺傳定律被重新發現之前,沒有人真正了解遺傳的機制。因此他的說法,在那時候可說是基於觀察所得到非常合理的假說。事實上,達爾文本身並沒有提出任何可能使變異產生以及遺傳到下一代的機制。他也承認如果無法回答遺傳機制的問題,他的理論其實是不完整的。

 

拉馬克的遺傳機制雖然是錯的,但是他與達爾文的演化論有非常相似的預期結果。他們都一致認為生物演化是由環境變動經過很長的時間造成生物適應性改變的結果。有趣的是許多被拉馬克引用支持他理論的例子,也同時被達爾文所引用。例如,拉馬克提到被人類馴化的動植物存在許多變異,他甚至提到過鴿子的形態3。他也提到存在於生物體中許多似乎無用的退化器官,以及在胚胎時期存在卻在成熟後消失的結構等等。雖然拉馬克的遺傳觀念不被達爾文認同,但後者也承認用進廢退可能在演化上扮演非常重要的角色。

 

他們兩個人引用相同的例子,並不能只被視為一種巧合,其實這中間包含了早期學者解釋生物演化現象的兩個重要邏輯。19世紀的歐洲,受天主教義的影響,普遍認為物種是經過精心設計而且是恆定不變的。物種演化的概念必須要能夠解決兩個問題:即說服大家改變確實正在發生,以及至少要能夠在邏輯上反駁造物者的假設。拿遙遠的加拉巴哥群島的生物來舉例,不易引起共鳴。畢竟該群島遠在半個地球之外,沒有多少人真正到過那堙C而馴化的動植物就在我們的生活中,透過這些例子可以說明生物的不同特徵確實是可以經過不斷的選擇而達成,不一定需要神奇力量的介入。這也是為什麼達爾文在他那本曠世巨著的第一章要詳盡的描述經過人類選擇後所產生多種型態的鴿子。至於退化的痕跡器官則巧妙的排除了生物演化需要智慧設計(intelligence design)的假說。試想,設計師為什麼要幫穴居的魚類設計一雙看不見的眼睛呢?由此可見,除了對於遺傳機制的闡釋外,拉馬克的學說其實包含了達爾文演化論的重要精髓。

 

大部分的科學家從未在他們專業的領域做出任何傑出的研究,只有少部分的研究能夠吸引大眾的目光並且讓自己與著名發現永垂青史。拉馬克則數屬於很不幸那一群人,他的學說幾乎抓住了演化學的精隨,卻因為一個致命的瑕疵,而無緣分享成功的桂冠。但無論如何,拉馬克是最早提出完整的理論解釋"物種改變"的人。這在從古希臘以降一致認為物種恆定不變的19世紀初期,可說是在觀念上相當大的改變,也啟發了之後的生物學家。此外,他也是偉大的動物學家以及無脊椎動物學的奠基者,今天很多無脊椎動物的分類都還是依照他當時的架構。可惜的事,終其一生拉馬克在演化上的工作從未受到重視,而雖然他在無脊椎動物以及植物方面的研究受到肯定,但是這些工作並未為他帶來名聲以及金錢上的好處。他一生都在與貧窮奮鬥,死後還必須靠社會的救助才能完成喪禮。以至於到今天連他的遺骸也無跡可循。我常常覺得生物學家,尤其是演化生物學家欠拉馬克一個公道。在人人慶祝達爾文200歲生日的今天,希望能夠藉著個機會小小的為他平反一下。回前頁

 

1. "Do we not therefore perceive that by the action of the laws of organization . . . nature has in favorable times, places, and climates multiplied her first germs of animality, given place to developments of their organizations, . . . and increased and diversified their organs? Then. . . aided by much time and by a slow but constant diversity of circumstances, she has gradually brought about in this respect the state of things which we now observe. How grand is this consideration, and especially how remote is it from all that is generally thought on this subject!"

Text of a lecture given by Lamarck at the Musée National d'Histoire Naturelle, Paris, May 1803

 

2. Lamarck was the first man whose conclusions on the subject excited much attention. This justly-celebrated naturalist first published his views in 1801; he much enlarged them in 1809 in his "Philosophie Zoologique,' and subsequently, in 1815, in the Introduction to his "Hist. Nat. des Animaux sans Vertébres.' In these works he upholds the doctrine that species, including man, are descended from other species. He first did the eminent service of arousing attention to the probability of all change in the organic, as well as in the inorganic world, being the result of law, and not of miraculous interposition.

In the preface of "The Origin of Species"

 

3. 達爾文在物種原始第一章,詳盡的描述了鴿子的許多變異,作為選擇(selection)的證據。

我常常覺得生物學家,尤其是演化生物學家欠拉馬克一個公道。在人人慶祝達爾文200歲生日的今天,希望能夠藉著個機會小小的為他平反一下。

 

1. "Do we not therefore perceive that by the action of the laws of organization . . . nature has in favorable times, places, and climates multiplied her first germs of animality, given place to developments of their organizations, . . . and increased and diversified their organs? Then. . . aided by much time and by a slow but constant diversity of circumstances, she has gradually brought about in this respect the state of things which we now observe. How grand is this consideration, and especially how remote is it from all that is generally thought on this subject!"

Text of a lecture given by Lamarck at the Musée National d'Histoire Naturelle, Paris, May 1803

 

2. Lamarck was the first man whose conclusions on the subject excited much attention. This justly-celebrated naturalist first published his views in 1801; he much enlarged them in 1809 in his "Philosophie Zoologique,' and subsequently, in 1815, in the Introduction to his "Hist. Nat. des Animaux sans Vertébres.' In these works he upholds the doctrine that species, including man, are descended from other species. He first did the eminent service of arousing attention to the probability of all change in the organic, as well as in the inorganic world, being the result of law, and not of miraculous interposition.

In the preface of "The Origin of Species"

 

3. 達爾文在物種原始第一章,詳盡的描述了鴿子的許多變異,作為選擇(selection)的證據。